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  光呼吸           

光呼吸

光呼吸(英语:Photorespiration)是所有行光合作用的细胞(该处“细胞”包括原核生物和真核生物,但并非所有这些细胞都能运行完整的光呼吸。详细请看概念辨析一节)在光照和高氧低二氧化碳情况下发生的一个生化过程。它是光合作用一个损耗能量的副反应。过程中氧气被消耗,并且会生成二氧化碳。光呼吸约抵消30%的光合作用。因此降低光呼吸被认为是提高光合作用效能的途径之一。但是人们后来发现,光呼吸有着很重要的细胞保护作用。
光呼吸(photorespiration)
    1920年,德国生化学家Otto Warburg最先注意到提高O2的浓度会抑制CO2的固定,这种抑制作用是光呼吸(photorespiration)引起的,所谓光呼吸是一种依靠光来消耗O2, 放出CO2的作用。在光存在下,光呼吸降低了光合作用的效率,因为它氧化光合作用中产生的还原型的碳原子,同时消耗了大量的能量。
    在光呼吸过程中,参与光合作用的一对组合:反应物1,5-二磷酸核酮糖(Ribulose-1,5-bisphosphate,简称为RuBP)和催化剂1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase, 简称为Rubisco)发生了与其在光合作用中不同的反应。RuBP在Rubisco的作用下增加两个氧原子,再经过一系列反应,最终生成3-磷酸甘油酸。后者再经过部分光合作用过程,可再次重新生成为RuBP。
    换言之,Rubisco对RuBP有两种作用,既可将之导入生成能量获得碳素的光合作用,也能使之进入消耗能量释放碳素的光呼吸。由此可见,光呼吸和光合作用关系密切,它们之间的关系可以作一形象的理解:糖工厂内(行光合作用细胞,特别是植物)的葡萄糖生产线(光合作用)因一部机器(1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶)构造不完善,一部分原材料(1,5-二磷酸核酮糖)不断被错误加工,产出次品(2-磷酸乙醇酸),虽然有一补救措施,可将次品重加工并再次投入生产线,但是整个过程却是非常费时费力的(参见下文光呼吸的耗能一节)。这个错误加工和补救的过程就是光呼吸。     
    发生光呼吸的细胞需要三个细胞器的协同作用才能将光呼吸起始阶段产生的“次品”“修复”,耗时耗能。这也是早期光呼吸被人们称作“卡尔文循环中的漏逸”,“Rubisco的构造缺陷”的原因。有人提出,在农业上抑制光呼吸能促进植物生长。科学家在基因工程方面做出多种尝试,试求降低植物的光呼吸,促进植物成长,为世界粮食问题提供一种解决方案。但是后来科学家发现,光呼吸可消除多余的NADPH和ATP,减少细胞受损的可能,有其正面意义。又因为光呼吸与大气中氧气/二氧化碳比例联系非常紧密,科学家甚至认为可以通过控制陆地植物的数量,以控制地球大气氧气和二氧化碳的成分比。

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