viruses of insects

概述

　　昆虫病毒是指以昆虫为宿主的病毒。既能在脊椎动物体内或高等植物体内增殖，又能在昆虫体内增殖的病毒很多，如动物病毒中的布尼亚病毒科、披膜病毒科的甲病毒属与黄病毒属、呼肠孤病毒科的环状病毒属、弹状病毒科的水疱性口炎病毒属与狂犬病毒属，以及植物呼肠孤病毒组与植物弹状病毒组的许多成员。从生物学角度讲，可以认为昆虫是这些病毒真正的宿主，但习惯上仍把昆虫当作这些病毒的媒介看待，理由之一是因为这些病毒与昆虫已建立了平衡关系，虽然能在昆虫体内增殖，但一般对昆虫不表现病原性。所以，狭义地讲，昆虫病毒是指以昆虫为宿主并对昆虫有致病性的病毒。国际上已有几种昆虫病毒制剂在市场上出售，如棉铃虫核型多角体病毒杀虫剂等。中国研究以核型多角体病毒防除棉铃虫、油桐尺蠖、桑毛虫 、茶毛虫、舞毒蛾、粘虫、斜纹夜蛾和扁刺蛾，以颗粒体病毒防除菜粉蝶、小菜蛾、黄地老虎和茶小卷叶蛾，以质型多角体病毒防除松毛虫等，都获得了不同程度的效果。

　　昆虫病毒的研究发端于家蚕的病害，中国陈旉所著《农书》(1149)中即有关于家蚕“高节”、“脚肿”病的记载，即中国农民俗称的“脓病”。20世纪初才证明“脓病”病原是核型多角体。以后逐渐开展了对农林害虫与医学昆虫病毒病的研究。直到40年代第一次分离提纯出家蚕核型多角体病毒后，昆虫病毒才真正进入病毒学研究的时代。所以，就发展过程讲，昆虫病毒大体经历了3个主要阶段:①证明病毒是许多昆虫疾病的致病因子；②认识昆虫病毒的性质；③研究病毒与宿主之间的相互关系。

分类和特征 　

▲杆状病毒科 　

　　包括4个亚组：

　　　　A亚组——核型多角体病毒(NPV)，如家蚕NPV，棉铃虫NPV,松毛虫NPV，春尺蠖NPV,舞毒蛾NPV,斜纹夜蛾NPV，粘虫NPV,中国刺蛾NPV等；

　　　　B亚组——颗粒体病毒(GV)，如黄地老虎GV，菜粉蝶GV,茶小卷叶蛾GV等；

　　　　C亚组——非包涵体核型杆状病毒,如印度棕榈独角仙病毒；

　　　　D亚组——非包涵体多分体DNA基因组核型杆状病毒，如甜菜尺蠖姬蜂病毒。

　　毒粒呈杆状，大小(40～60)×(200～400)纳米，有包膜；含有8～15％的双链DNA（dsDNA）,分子量为58～110×106道尔顿；毒粒的蛋白至少有10～25个多肽，分子量为1～1.6×104。对乙醚与热不稳定。 核型多角体病毒和颗粒体病毒都能形成包涵体。颗粒体病毒的包涵体是椭圆形，每个包涵体内仅含有一个毒粒，偶有2个。

　　核型多角体病毒的包涵体呈多角形,有两种包埋形式,一种是多角体内包埋着许多单个的病毒粒（单粒包埋型）,另一种是1个包膜内包裹着多个核壳(一般称为病毒束),成束地被包埋于多角体蛋白基质中(多粒包埋型)。

　　包涵体的大小为0.5～15微米。C亚组与 D亚组都不形成包涵体。

　　A亚组、C亚组和 D亚组的病毒只在感染的细胞核中增殖，而B亚组的病毒在细胞核和细胞质中都能发育。

　　感病幼虫常以腹脚或尾脚倒挂于叶片或枝条上而死，死后体软，一触就破，流出脓液。

▲痘病毒科 　

　　昆虫痘病毒的形态，大小不一。感染鞘翅目的痘病毒呈椭圆形，大小为450×250纳米，有一个侧体和单侧凹入的核心，表面具有直径22纳米的球状单位。从鳞翅目和直翅目分离痘病毒也是椭圆形的，大小为350×250纳米，具有袖状侧体和圆柱形核心，表面有直径40纳米的球状单位。双翅目的痘病毒最小，呈砖形，有两个侧体和双凹的核心。本科病毒能形成椭圆形和纺锤形两种包涵体，直径12～20微米，病毒粒含有 5％的dsDNA,分子量为140～240×106。含有4种酶：核苷酸焦磷酸酶、依赖于DNA的RNA多聚酶、中性DNA酶和酸性DNA酶。

　　感病幼虫外表呈白色，病毒主要在血细胞和脂肪细胞的细胞质中增殖。

　　昆虫痘病毒与脊椎动物痘病毒在形态结构上十分相似，但它们之间没有共同的抗原。用昆虫痘病毒对乳鼠作脑内注射和腹腔注射未能感染，接种于鸡胚绒毛尿囊膜上也不形成痘斑。

▲虹彩病毒科 　

　　昆虫虹彩病毒分成两个属：昆虫小虹彩病毒属，直径120纳米,提纯的病毒呈蓝色虹彩；昆虫大虹彩病毒属即绿虹彩病毒属，直径180纳米,呈黄绿色虹彩。病毒粒都呈二十面体,无包膜,不形成包涵体。病毒在细胞质中增殖，主要在脂肪体中，但其他组织也能感染。发病后期病毒的含量几乎占整个幼虫干重的25％。

　　虹彩病毒感染幼虫的显著特点是：宿主组织呈现蓝绿色、橙黄色或紫色的虹彩光泽。寄主范围较为广泛，包括半翅目、鳞翅目、鞘翅目、膜翅目和双翅目。

▲小DNA病毒科 　

　　浓核症病毒属病毒粒为二十面体，无包膜，直径18～25纳米。含有37％单链DNA（ssDNA），分子量为 1.2～1.8×106。抗乙醚、氯仿，耐热。病毒在细胞核中增殖。

　　目前，从昆虫中分离的小DNA病毒为数不多,但在自然情况下，混合感染现象较为常见，如大蜡螟浓核症病毒常与核型多角体病毒混合感染大蜡螟幼虫，两种病毒可以在同一个细胞核内增殖；鹿眼蛱蝶浓核症病毒也常与颗粒体病毒同时感染鹿眼蛱蝶幼虫。

　　大蜡螟浓核症病毒除了能感染家蚕卵巢原代细胞培养外，还可以感染培养的小鼠L细胞,但对新生的小鼠没有致病性。

▲呼肠孤病毒科 　

　　质型多角体病毒组，病毒粒为二十面体，直径50～65纳米，在二十面体上的12个顶点处有12根中空的突起、无包膜，能形成多角形包涵体，大小为0.5～15微米；含有25～30％dsRNA,分为10个节段,其总分子量为 13～16×106；蛋白质占病毒粒的70～75％，有3～5个多肽，分子量为30～151×103。病毒粒含有依赖于RNA的RNA多聚酶，也含有血凝素，具有凝集鸡、绵羊和小鼠红细胞的活力。

　　病毒在细胞质中增殖,主要感染幼虫的中肠部位,但也能蔓延到其他组织。感病幼虫呈食欲不振、下痢、吐液、脱肛、体积缩小等症状。

▲小RNA病毒科 　

　　病毒粒呈二十面体，直径为22～30纳米，无包膜,也不形成包涵体。含有ssRNA，分子量为2.5×106。病毒在细胞质中增殖。抗乙醚。 　　属于本科的昆虫病毒有蟋蟀麻痹病毒，果蝇 C病毒与枯叶蛾病毒等，均未分属。其中枯叶蛾病毒、蟋蟀麻痹病毒的相应抗体天然地存在于猪、牛、绵羊、马、狗、鹿、苍鹭和人的血清中，表明它们能感染这些动物。在利用这些昆虫病毒防除害虫时,应注意安全性。此外,还有蜜蜂急性麻痹病毒、蜜蜂囊雏病毒、蜜蜂 X病毒、家蚕软化病病毒、果蝇P病毒与A病毒等小RNA病毒,其分类地位尚未明确。

▲弹状病毒科 　

　　果蝇西格马(Σ)病毒是本科成员之一，病毒粒呈子弹状、大小为(70×140)～180纳米，平均长度为160纳米，有包膜，不形成包涵体。含有ssRNA。Σ病毒是一种遗传性的感染因子，感染的果蝇一般不表现症状，但一旦与二氧化碳接触，就会呈现麻痹症状，最后死亡。

　　果蝇Σ病毒可以在果蝇胚胎的原代或传代细胞中增殖，但不引起明显的细胞病变，这种病毒与牛水疱牲口炎病毒印第安纳株(见弹状病毒科)，不仅在形态、大小及核酸类型上很相似，而且牛水疱牲口炎病毒经过一系列的接种传代后，也能适应于在果蝇体中增殖，但这两种病毒在血清学上没有关系。

▲野田村病毒科 　

　　病毒粒呈球形，直径29纳米，每个病毒粒含有两个ssRNA分子，分子量分别为1.15×106和0.46×106,约占病毒重量的20.5％。从三带喙库蚊分离的野田村病毒（即日本库蚊病毒）有个引人注目的特性：不仅感染大蜡螟和蜜蜂，导致宿主死亡，而且可以感染小鼠，引起麻痹与死亡，其症状与柯萨奇病毒感染小鼠的症状极为相似。这是第 1个既能使昆虫致病又对脊椎动物有病原性的已知病毒。但属于本科的其他昆虫病毒（如东方蜚蠊病毒等）不能在脊椎动物细胞内增殖。

研究意义 　

　　从实际应用角度来看，研究昆虫病毒有两个目的：一是保护益虫，如家蚕和蜜蜂，避免或者减少病毒的侵袭，从而保证蚕丝业和养蜂业的发展。目前已知危害蚕业生产的病毒有4种,即核型多角体病毒、质型多角体病毒、空头性软化病病毒和浓核症病毒。前 3种病毒造成的危害约占全部蚕病损失的 70～80％。已知有7种蜜蜂的病毒，其中如蜜蜂急性麻痹病病毒、蜜蜂慢性麻痹病病毒、蜜蜂囊雏病病毒等。另一个目的是利用昆虫病毒防除害虫进行生物防治，特别是杆状病毒作为杀虫剂有下列优点：①寄主特异性较强，从而有选择地杀死目的害虫，而不伤害其天敌，保持生态平衡；②昆虫病毒经卵内传递尚无定论，但卵面带毒确已证实，这一现象对长期控制害虫种群的消长起着重要作用；③昆虫病毒能形成包涵体，对环境因子比较稳定，有利于使用和保藏；④大量试验证明，杆状病毒对人、家畜、家禽和农作物等都安全无害。因此，1973年，联合国世界卫生组织和粮农组织曾推荐以杆状病毒作为现阶段大田应用的生物杀虫剂（见杀虫微生物）。

　　目前，国外已有几种病毒制剂在市场上出售，如棉铃虫核型多角体病毒杀虫剂等。中国研究以核型多角体病毒防除棉铃虫、油桐尺蠖、桑毛虫、茶毛虫、舞毒蛾、粘虫、斜纹夜蛾和扁刺蛾，以颗粒体病毒防除菜粉蝶、小菜蛾、黄地老虎和茶小卷叶蛾，以质型多角体病毒防除松毛虫等，都获得不同程度的效果。

　　研究昆虫病毒也有一定的理论意义。在上面提到的10个病毒科、组中,痘病毒科、虹彩病毒科、小DNA病毒科、呼肠孤病毒科、小RNA病毒科、弹状病毒科与脊椎动物病毒及植物病毒中的相应的同科病毒，在形态学和生物化学上有许多相似的地方。极少数昆虫病毒与脊椎动物病毒在生物学性质上还表现出某些相同之处，如果蝇Σ病毒与牛水疱牲口炎病毒。研究这些科的昆虫病毒与脊椎动物病毒或植物病毒之间的亲缘关系，将促进比较病毒学的发展，为探讨病毒的分类与演化提供依据。杆状病毒科,特别是核型多角体病毒,其形态结构是十分特殊的,能形成大的多角体,多角体外被有多角体膜，包裹着具有晶格排列的蛋白基质，在蛋白基质中随机地包埋着许多单个的病毒粒或由包膜包裹着多个核壳，这样的形态结构是其他病毒所没有的。深入研究杆状病毒，将会从另一个角度丰富病毒学的内容。