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突触(synapse)一个神经元与另一个神经元或其他细胞相接触的部位。神经系统由神经元及胶质细胞组成,神经元为各自独立分离的结构单位。神经元之间的联接方式只是相互接触,而无细胞质的相互沟通。突触具有特殊的结构,是神经元之间或神经元与其他细胞之间在机能上发生联系的部位,是信息传递和整合的关键部位。
突触的结构
一个突触包含突触前膜、突触间隙与突触后膜。突触前膜是轴突末端突触小体的膜,突触后膜是突触后神经元与突触前膜相对应部分的膜。突触前膜和突触后膜较一般神经元膜略厚,为特化的神经元膜。突触前膜与突触后膜之间存在的间隙称为突触间隙。突触间隙宽约100~500埃。突触间隙的液体与细胞外液相连续,具有相同成分。突触前膜向突触小体的胞浆内伸出一些致密突起。在突触小体的轴浆内,有较多的线粒体和大量聚集的突触小泡(synaptic vesicle)。突触小泡内含有高浓度的化学递质。线粒体可提供合成新递质所需要的三磷酸腺苷。突触小泡在突触小体中的分布不均匀,多聚集在致密突起处。不同神经元的突触小泡的形态和大小不完全相同,且所含递质也不相同。突触后膜上存在一些特殊的蛋白质结构,称为受体(receptor)。受体能与一定的递质发生特异的结合,从而改变突触后膜对离子的通透性,激起突触后神经元的变化,产生神经冲动,或者发生抑制。一个神经元的轴突末梢可分出许多末梢突触小体,它可以与多个神经元的胞体或树突形成突触。因此,一个神经元可通过突触影响多个神经元的活动;同时,一个神经元的胞体或树突通过突触可接受许多神经元传来的信息。
突触的分类
根据突触接触的部位分类 一般来说,高等哺乳动物最主要的突触接触形式有三种:(1)轴突-树突突触。一个神经元的轴突末梢与下一个神经元的树突相接触。(2)轴突-胞体突触。一个神经元的轴突末梢与下一个神经元的胞体相接触。(3)轴突-轴突突触。一个神经元的轴突末梢与下一个神经元的轴丘或轴突末梢相接触。除上述三种主要突触形式外,电镜下观察无脊椎动物和低等脊椎动物的神经组织时,发现神经元之间的任何一部分都可以彼此形成突触,如树突-树突型突触、树突-胞体型突触和胞体-胞体型突触等。但这三种突触常为生物电传递突触,其结构特征是突触间隙极窄,只有约20~30埃。它们联接的形式为低电阻的缝隙联接。生物电冲动的传导和离子交换可以横过此间隙进行,是一种电传递型式。电传递的特点是快速同步,基本上无突触延搁。近年来在哺乳类动物,如猴、猫、大白鼠、小白鼠等脑各部某些细胞均曾发现存在有缝隙联接。
根据突触的结合形式分类 张香桐(1952)根据大脑皮质锥体细胞上的突触结合形式,将突触分为:(1)包围式突触。一个轴突末梢的许多分支密集地贴附在另一神经元的胞体上,这种结合形式使兴奋易于总合,相当于轴突-胞体突触。(2)依傍式突触。一个神经元的轴突末梢分支与另一神经元的树突或胞体的某一点相接触,这一结合形式起易化作用,相当于轴突-树突突触或轴突-胞体突触。
根据突触对下一个神经元机能活动的影响分类(1)兴奋性突触,使下一个神经元兴奋;(2)抑制性突触,使下一个神经元抑制。
突触传递过程与原理 当神经冲动传导至其神经末梢时,使突触前膜去极化,使其通透性发生改变,对Ca2+的通透性增加。Ca2+由突触间隙进入突触小体膜内。由于Ca2+的作用,促使一定数量的突触小泡与突触前膜紧密融合,并出现破裂口,将突触小泡内所含之化学递质释放到突触间隙中去。递质经弥散通过突触间隙抵达突触后膜,立即与突触后膜上的特异受体结合,改变突触后膜对离子的通透性,使突触后膜上某些离子通道开放,后膜电位发生变化,产生局部的突触后电位,进而导致突触后神经元产生兴奋或抑制。
根据突触性质的分类
(一) 化学性突触
1、分型:最多的为轴-体突触、轴-树突触
2、组成:突触前部、突触间隙、突触后部
1) 突触前部:神经元轴突终末呈球形膨大,轴膜增厚形成突触前膜。突触前膜胞浆内含由许多突触小泡,小泡内含有神经递质,是突触前部的特征性结构。
2)突触后部:多为突触后的神经元胞体膜或树突膜,与前膜相对应的部分增厚而形成。后膜上有受体和化学门控的离子通道。
3)突触间隙:位于突触前膜、后膜之间的细胞外间隙,其间含有糖胺多糖和糖蛋白,可促进递质由前膜移向后膜,使其不向外扩散或消除多余的递质。
(二) 电突触
是神经元之间传递信息的最简单的形式,结构基础是缝隙连接。
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